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INFLUENCIA DE FACTORES DETERMINANTES EN
LA DISTRIBUCIÓN Y NICHO ECOLÓGICO DE ABEJAS
MELÍFERAS (HYMENOPTERA: APIDAE) EN IBARRA,
ECUADOR
INFLUENCE OF DETERMINING FACTORS ON THE
DISTRIBUTION AND ECOLOGICAL NICHE OF HONEYBEES
(HYMENOPTERA: APIDAE) IN IBARRA, ECUADOR
Recibido: 01/06/2024 - Aceptado: 15/01/2025
Gabriel Alexis Jácome Aguirre
Docente en la Universidad Técnica del Norte
Ibarra – Ecuador
Máster en Ingeniería Ambiental
Kyung Hee University
gajacomea@utn.edu.ec
https://orcid.org/0000-0001-8305-6226
Jenifer Dayana Huera Ipial
Investigadora de la Universidad Técnica del Norte
Ibarra – Ecuador
Ingeniera en Recursos Naturales Renovables
Universidad Técnica del Norte
jdhuerai@utn.edu.ec
https://orcid.org/0009-0004-9205-933X
Andrea Luciana López Gómez
Investigadora de la Universidad Técnica del Norte
Ibarra – Ecuador
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Jácome, G., Huera, D., López, L., Arias, D., Del Pilar, R., & Rosales, O. (Enero – junio de 2025). Inuencia de factores determinantes en la distribución y nicho ecológico de abejas
melíferas (Hymenoptera: Apidae) en Ibarra, Ecuador. Sathiri, 20 (1), 165-184. https://doi.org/10.32645/13906925.1337
Ingeniera en Recursos Naturales Renovables
Universidad Técnica del Norte
allopezg@utn.edu.ec
https://orcid.org/0009-0000-5622-5039
Darío Paúl Arias Muñoz
Docente de la Universidad Técnica del Norte
Ibarra – Ecuador
Doctor en Ordenación del Territorio y Medio Ambiente
Universidad de Zaragoza
dparias@utn.edu.ec
https://orcid.org/0000-0002-1263-2748
Ritha Alexandra del Pilar Aguirre Caicedo
Docente de la Unidad Educativa “Ibarra”
Ibarra – Ecuador
Magíster en Ciencias de la Educación
Ponticia Universidad Católica del Ecuador
alexandraaguirre85@hotmail.com
https://orcid.org/0009-0009-5700-1104
Oscar Rosales Enríquez
Docente de la Universidad Técnica del Norte
Ibarra – Ecuador
Máster en Sistemas de Información Geográca
University of Salzburg
oarosales@utn.edu.ec
https://orcid.org/0000-0001-7131-6203
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de 2025). Inuencia de factores determinantes en la distribución y nicho
ecológico de abejas melíferas (Hymenoptera: Apidae) en Ibarra, Ecuador.
Sathiri, 20 (1), 165-184. https://doi.org/10.32645/13906925.1337
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DETERMINANTES EN LA DISTRIBUCIÓN
Y NICHO ECOLÓGICO DE ABEJAS
MELÍFERAS (HYMENOPTERA: APIDAE)
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melíferas (Hymenoptera: Apidae) en Ibarra, Ecuador. Sathiri, 20 (1), 165-184. https://doi.org/10.32645/13906925.1337
Resumen
Apis mellifera L. es una especie de vital importancia como principal polinizador, su presencia resulta
fundamental para el adecuado desarrollo de los ecosistemas. Sin embargo, diversos factores causan
alteraciones en su nicho ecológico. En ese sentido, la presente investigación analiza la presencia
de Apis mellifera junto con variables bioclimáticas, ambientales y agrícolas utilizando el modelo
de máxima entropía (MaxEnt) con el objetivo de determinar el nicho y la distribución potencial de
la especie dentro del área de estudio. Como resultado, se evidenció que el nicho ecológico de las
abejas melíferas está principalmente determinado por factores como el tipo de cobertura vegetal,
la producción de miel y el rango anual de temperatura (Bio7); identicando áreas con alta idoneidad
que cubren un total de 645.99 ha y que corresponden a zonas de pastizales y cultivos, especialmente
en la parroquia de San Antonio de Ibarra. El modelo fue validado mediante los valores AUC (0.904)
y TSS (0.618). En denitiva, se evidencia que Apis mellifera encuentra su hábitat idóneo en áreas
reducidas y especicas donde sería factible incentivar el desarrollo de la apicultura.
Palabras clave: Apis mellifera; máxima entropía; nicho ecológico; polinizadores; Ibarra.
Abstract
Apis mellifera L. is a species of vital importance as pollinator, whose presence is fundamental for
the proper development of ecosystems. However, various anthropogenic factors cause alterations
in its ecological niche. This research analyzes the presence of Apis mellifera along with bioclimatic,
environmental, and agricultural variables using the maximum entropy model (MaxEnt) to determine
the niche and potential distribution of the species within the study area. As a result, it was
determined that the ecological niche of honeybees is mainly determined by factors such as the
type of vegetation cover, honey production, and the annual range of temperature (Bio7), identifying
areas with high suitability covering a total of 645.99 hectares corresponding to grasslands and
crops, especially in the San Antonio de Ibarra parish. The model was validated using the AUC (0.904)
and TSS (0.618) values. Certainly, it is evident that Apis mellifera nds its ideal habitat in small and
specic areas where it would be feasible to promote the development of beekeeping.
Keywords: Apis mellifera; Maximum entropy; ecological niche; pollinators; Ibarra.
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melíferas (Hymenoptera: Apidae) en Ibarra, Ecuador. Sathiri, 20 (1), 165-184. https://doi.org/10.32645/13906925.1337
Introducción
Los himenópteros, un orden de insectos con alrededor de 150 000 especies conocidas, considerados
un grupo polinizador importante (Gayubo & Pijade, 2015), abarcan dos familias o subórdenes, siendo
Apidae la familia más cuantiosa con más de 5000 especies identicadas, incluyendo las abejas
melíferas (Farouk et al., 2014, Díaz, 2015). En la actualidad, Apis mellifera L. Linnæus (1758) se destaca
como uno de los insectos más valiosos debido a su función como polinizador y a su producción de
miel abundante (Sánchez, 2013). Esta especie ha sido objeto de numerosos estudios relacionados
con su distribución geográca y como fuente productiva (Johnson et al., 2010, Hinojosa et al., 2016,
Kenec, 2017, Kim et al., 2017, Duarte & López, 2019, Masaquiza-Moposita et al., 2019, Hennessy et
al., 2020, Kim et al., 2020), muchos de ellos desarrollados en regiones especícas y con especies
particulares, dejando de lado aquellas especies que habitan en latitudes más altas, cuyos datos de
distribución son limitados (Potts et al., 2016).
A pesar de la resistencia natural de las abejas a ciertos factores ambientales, las actividades
humanas han tenido efectos dramáticos en sus poblaciones, creando amenazas ecológicas de
alcance global (Requier et al., 2017). La implementación de agroquímicos en la actividad agrícola
impacta signicativamente a las abejas, causando inestabilidad en su ciclo de vida y aumentando
los índices de mortalidad (Martin-Culma & Arenas-Suárez, 2018). A esto, se puede sumar los riesgos
en la nutrición humana, debido a la presencia de químicos en los productos procedentes de las
abejas (Karahan et al., 2018). Por lo tanto, se vuelve imprescindible generar información que permita
tomar medidas adecuadas para preservar el hábitat y la salud de estas especies fundamentales
para la sostenibilidad del ecosistema.
Una forma de delimitar el hábitat de una especie es mediante la aplicación de modelos
de distribución potencial y nicho ecológico, los cuales surgen de la necesidad de conocer la
distribución de la biodiversidad y la implementación de técnicas que permitan generar datos
precisos e información aproximada (Franklin, 2010; Mateo et al., 2012). Algunos de los algoritmos
más utilizados son: BIOCLIM, ENFA, MA, MaxEnt, entre otros (Qiao et al., 2018). Estos permiten
establecer áreas factibles para conservación y comprender la posible diferenciación ecología en
las distribuciones (Hinojosa et al., 2016). Además, se consideran herramientas importantes para
predecir el hábitat adecuado de una especie en particular, ya que han sido utilizados ampliamente
con datos de presencia o presencia/ausencia, juntamente con variables ambientales y físicas (Kim
et al., 2017; Jácome et al., 2019a; Kim et al., 2020), de las cuales se obtiene el rango de tolerancia
adaptativa que permite determinar su nicho ecológico (López 2007; Duarte & López, 2019).
En este contexto, la presente investigación se centra en identicar los factores más
signicativos en el nicho ecológico de la especie A. mellifera, incluyendo variables bioclimáticas,
ambientales y agrícolas. Donde el objetivo fue generar un modelo de distribución geográca e
identicar el hábitat idóneo de la especie. Esta información permitió identicar zonas adecuadas
para su conservación e identicar espacios apícolas idóneos dentro del cantón Ibarra en Ecuador.
Material y métodos
Área de estudio. La investigación se realizó en el cantón Ibarra, ubicado en la provincia de Imbabura
en Ecuador, especícamente en cinco parroquias o localidades: Ambuquí, La Esperanza, San Antonio
de Ibarra, Angochagua y San Miguel de Ibarra; que en conjunto abarcan una extensión territorial
de 551.25 km
2
(Figura 1). El área de estudio presenta una altitud que oscila entre los 1600 y 4500
m.s.n.m., y, en consecuencia, se encuentran diversos ecosistemas, algunos de ellos consideradas
áreas de conservación prioritarias, mientras que otros son catalogados como zonas de ecosistemas
frágiles. Estos entornos naturales se enfrentan a amenazas derivadas de las actividades agrícolas
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DETERMINANTES EN LA DISTRIBUCIÓN
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melíferas (Hymenoptera: Apidae) en Ibarra, Ecuador. Sathiri, 20 (1), 165-184. https://doi.org/10.32645/13906925.1337
que se desarrollan en todo el cantón, lo que compromete seriamente su preservación (Gobierno
Autónomo Descentralizado del Cantón Ibarra, 2020).
Figura 1.
Ubicación del área de estudio, Ibarra - Ecuador.
Información apícola y presencia de Apis mellifera. A través del Ministerio de Agricultura y Ganadería
(MAG), se tuvo acceso a la base de datos de ubicación de los apicultores del cantón Ibarra, mismos
que fueron usados como registros de presencia de la especie. La matriz incluyó datos relevantes,
como la ubicación geográca de cada apiario en coordenadas UTM Zona 17S Datum WGS 1984,
el número de colmenas, productividad, tipo de colmenas utilizadas y la ora apícola cercana.
No obstante, para asegurar la calidad y actualidad de los datos, se llevó a cabo un proceso de
actualización y depuración de la base de datos a través de recorridos en campo realizados entre
julio y agosto del 2021, en donde se encuestó al 100% de apicultores mediante un cuestionario
analítico-exploratorio (Romo, 1998). El documento estuvo compuesto de 24 preguntas divididas en
dos secciones, cada una centrada en un aspecto diferente de la actividad apícola y agrícola. La
encuesta abordó temas como la distribución de apiarios y colmenas, producción de miel, la raza de
abejas preferida, las especies de plantas predilectas por las abejas para su actividad, destacando
las ores silvestres, frutales y dicotiledóneas, y la ora zonal determinada por la actividad agrícola
cercana a los apiarios. De manera complementaria, se realizaron entrevistas semi estructuradas
(Quispe & Sánchez, 2011) dirigidas a los encargados de los agro servicios que abordaron temas
como los cultivos presentes en las cercanías a los apiarios, extensión y tipos de agroquímicos
utilizados habitualmente, incluyendo ingredientes activos, dosis, frecuencia de aplicación, método
de dispersión e impacto en las abejas. Finalmente, y con el objetivo de complementar la base de
datos con información de ocurrencia natural de la especie, se obtuvieron 31 datos de presencia de
Apis mellifera en la provincia de Imbabura desde el sitio web Global Biodiversity Information Facility
(http://www.gbif.org), luego de haber sido depurados y delimitados para el área de estudio.
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Variables ambientales y agrícolas. Se incorporaron diversas variables relevantes para el análisis,
incluyendo: Índice Diferencial de Vegetación Normalizado (NDVI), producción de miel, cobertura
vegetal, tipos de cultivos y uso de agroquímicos (Ruiz de Larramendi, 2017).
Para generar el NDVI, se adquirió una imagen Landsat 8 sensor OLI correspondiente al
22/08/2020 desde el sitio web Earth Explorer (www.earthexplorer.usgs.gov), utilizando las bandas
rojo (B4) e infrarrojo cercano (B5). Para crear la variable de producción de miel, se utilizó un archivo
en formato .csv que contenía la información de producción anual proporcionada por los apicultores,
en donde se realizó un análisis exploratorio de los datos atípicos y una prueba de Shapiro-Wilk para
vericar normalidad mediante el software IBM SPSS Statistics 25. Dicha información fue usada para
generar un archivo tipo ráster a través del método de interpolación Kriging (Jácome et al., 2018).
El archivo geoespacial de cobertura de suelo fue obtenido del geoportal del Ministerio
de Agricultura y Ganadería del Ecuador (http://geoportal.agricultura.gob.ec/). De esta capa, se
obtuvieron dos archivos diferentes, uno referente a las coberturas vegetales y otro que aborda los
diferentes tipos de cultivos. Para esto, se realizó una clasicación basada en los tipos de cobertura
de suelo identicados en las zonas de presencia de abejas, donde cada tipo de cobertura fue
codicada con valores numéricos entre 0 y 5 (0 zonas pobladas e infraestructuras, 1 otras tierras
agrícolas, 2 mosaico agropecuario, 3 plantaciones y cultivos, 4 páramo y pastizal, 5 bosque nativo,
vegetación arbustiva y herbácea), lo que permitió su adecuada representación espacial. Mientras
que, la capa de tipos de cultivos incluyó a aquellos que fueron identicados como próximos a los
colmenares: maíz (Zea mays), aguacate (Persea americana), papa (Solanum tuberosum), tomate
de árbol (Solanum betaceum), tomate de riñón (Solanum lycopersicum), frejol (Phaseolus vulgaris)
y cebada (Hordeum vulgare), considerando también que poseen extensas supercies en cada una
de las localidades.
El uso de agroquímicos fue incorporado como una variable de entrada adicional. Con la
información obtenida de las entrevistas antes mencionadas, se elaboró un archivo ráster empleando
el software ArcGIS 10.8, donde la información obtenida fue clasicada de acuerdo con su naturaleza
en cuatro categorías principales: fertilizantes, herbicidas, insecticidas y fungicidas. Para proceder
con la diferenciación de manera precisa, se aplicó un proceso de categorización basado en la
clasicación toxicológica de las etiquetas de los productos (INEN, 1996). Para la elaboración de la
cartografía, se realizaron muestreos en las parcelas de los cultivos ubicados en un radio de dos
kilómetros alrededor de cada apiario; además, se tuvieron en cuenta los criterios establecidos
en la resolución 0146 del MAG (2019), que establece la cancelación de los registros de plaguicidas
químicos de uso agrícola clasicados como extremadamente peligrosos desde el punto de vista
toxicológico (etiqueta roja) en Ecuador.
Variables bioclimáticas. Mediante el acceso a la base de datos WorldClim (https://www.worldclim.
org), se obtuvo un total de 19 variables bioclimáticas que ofrecen una representación detallada de
las condiciones de temperatura (°C) y precipitación (mm). Además de estas variables, se utilizaron
datos climáticos descargados desde la misma fuente, incluyendo: radiación solar (kJ m
-2
día
-1
),
velocidad del viento (m s
-1
) y elevación (msnm). Todas estas variables presentaron un formato ráster
(.tif) con una resolución espacial de 30 arco segundos (Fick & Hijmans, 2017).
Para evaluar el nivel de relación existente entre las variables bioclimáticas, se realizó un
análisis de colinealidad empleando el método de correlación y un umbral de valores absolutos > 0.7
(Dormann et al., 2013, Jácome et al., 2019a). Cuando los resultados muestran valores superiores
al umbral, se demuestra una alta correlación entre las variables, lo que sugiere la necesidad de
excluir alguna de ellas a n de aumentar el rendimiento del modelo (Dormann et al., 2013, Feng et
al., 2019). En este contexto, las variables bioclimáticas consideradas como idóneas a ser incluidas
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DETERMINANTES EN LA DISTRIBUCIÓN
Y NICHO ECOLÓGICO DE ABEJAS
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en la ejecución del modelo fueron: temperatura media mensual (Bio2), isotermalidad (Bio3),
rango anual de temperatura(Bio7), precipitación del mesmáshúmedo (Bio13) , precipitación del
cuatrimestremás cálido (Bio18) y precipitación del trimestremásfrío (Bio19) (Figura 2).
Figura 2.
Análisis de correlación de las variables bioclimáticas (valores absolutos).
Modelo de distribución potencial con MaxEnt. Para el procesamiento del modelo se emplearon
un total de 17 archivos geoespaciales (Tabla 1) que comprenden variables bioclimáticas, climáticas
y ambientales. Estas fueron procesadas en el software ArcGIS 10.8, garantizando una uniforme
resolución espacial de 30 metros y la misma extensión geográca en formato ASCII.
Tabla 1.
Variables utilizadas para modelar la distribución potencial de Apis mellifera.
Variables
1 (Bio2) Rango diurno medio (Media mensual (temperatura máxima-temperatura mínima))
2 (Bio3) Isotermalidad
3 (Bio7) Rango anual de temperatura (Bio5 – Bio6)
4 (Bio13) Precipitación del cuarto mes más frío
5 (Bio18) Precipitación del trimestre más cálido
6 (Bio19) Precipitación del cuarto más frío
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7 Radiación solar
8 Velocidad del viento
9 Elevación
10 Producción de miel
11 Cobertura vegetal
12 Fungicidas
13 Fertilizantes
14 Herbicidas
15 Insecticidas
16 Tipo de cultivos
17 NDVI
Para la creación del modelo de distribución potencial y nicho ecológico de la especie se utilizó
el software MaxEnt versión 3.4.4, el cual se encuentra disponible en (https://biodiversityinformatics.
amnh.org/open_source/maxent/). En este proceso, únicamente se emplearon datos de puntos de
presencia de la especie, junto con las variables ambientales asociadas a cada uno de estos puntos.
Basado en el principio de máxima entropía, el modelo resultante proporciona una representación
detallada y realista de la distribución en función de las condiciones ambientales presentes en el
área de estudio (Phillips et al., 2017).
El modelo se ejecutó utilizando el formato de salida logística, con la especicación de
parámetros de conguración cuidadosamente seleccionados. Se desactivaron los parámetros Add
samples to background, Extrapolate y Do clamping, con el propósito de evitar valores ambientales
duplicados y extrapolados (Elith et al., 2011). Para asegurar una mayor versatilidad y robustez en el
procesamiento del modelo, se utilizó el 75% de registros para el entrenamiento y un 25% para la
prueba de validación del modelo (Moya et al., 2017, Jácome et al., 2019b). Se estableció un número
máximo de iteraciones de 5000 y un umbral de convergencia de 0.001, con el objetivo de optimizar
el rendimiento del modelo y obtener resultados conables. Asimismo, se emplearon 10 000 puntos
de fondo para la generación de la distribución nal del modelo Ruiz de Larramendi (2017); además,
se llevaron a cabo curvas de respuesta y la prueba Jackknife para evaluar la importancia de las
variables en el modelo Ruiz de Larramendi (2017).
El rendimiento del modelo fue evaluado mediante el método AUC (Area Under the Curve)
de la curva ROC (Receiver Operating Characteristic Analysis), el cual varía con un resultado entre
0 y 1, donde valores cercanos a 0.5 indican “insuciencia”, de 0.6 a 0.7 es “pobre”, de 0.7 a 0.8 es
promedio”, de 0.8 a 0.9 es “bueno”, y 0.9 a 1 es “excelente” (Allouche et al., 2006, Jácome et al.,
2019a; Arévalo-Morocho et al., 2023). También se aplicó el método TSS (True Skill Statistic), el cual
es una métrica que varía entre 0 (similar al 0,5 de ROC) y 1 (predicción perfecta), donde valores por
debajo de 0.4 exponen un modelo “pobre”, entre 0.4 y 0.8 son “buenos” y valores superiores a 0.8
se clasican como “excelentes” (Gallien et al., 2012).
Resultados y discusión
Actividad apícola en el cantón Ibarra y actividades agrícolas. La base de datos actualizada de
apicultores reveló la existencia de un total de 45 apiarios distribuidos en distintas localidades:
Ambuquí (5), Angochagua (10), Ibarra (14), La Esperanza (5) y San Antonio (11). Al analizar las
encuestas realizadas, se constató que el 71% de los apicultores poseen un único apiario, mientras
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que solo el 29% ostenta entre 2 o más de 10 apiarios. En cuanto al número de colmenas, el 53%
cuenta con entre 1 a 10 colmenas, el 24% posee entre 11 a 25 colmenas y el 23% tiene 26 o más de
100 colmenas. En cuanto a las razas de abejas utilizadas, se destaca que el 47% adquiere abejas
africanizadas, contra un porcentaje inferior, el 35% preere abejas europeas, y solo el 18% opta por
abejas híbridas. Esta preferencia hacia las africanizadas se justica por los resultados productivos
favorables que los apicultores han experimentado con esta especie. Además, se destaca que las
abejas africanizadas exhiben una mayor resistencia a enfermedades y tienen la capacidad de
generar abundante enjambrazón, lo que contribuye signicativamente al crecimiento y desarrollo
productivo de los apiarios.
La información recopilada de los apicultores del cantón Ibarra, identicó un total de 33
especies preferidas por las abejas para esta actividad, destacándose especialmente las ores
silvestres, frutales y dicotiledóneas como las más apetecidas. Entre las plantas leñosas, el eucalipto
se destaca con un 24%, seguido por el aguacate (Persea americana) con un 19%, siendo estas las
opciones más populares para las abejas. Por otro lado, en lo que respecta a la ora zonal que se
encuentra determinada por la actividad agrícola cercana a los apiarios, se registró un total de 26
especies en esta categoría, siendo especialmente relevantes debido a su extensión: maíz, papa,
aguacate, tomate riñón, tomate de árbol, fréjol y cebada.
Según las encuestas realizadas, se evidencia una baja cantidad de apiarios y colmenas en el
área de estudio, lo que reeja la falta de importancia que se le otorga a la actividad apícola en la zona.
Vivanco et al., (2020) destacan que la actividad apícola en Ecuador es mayormente complementaria
o secundaria, y solo una minoría se dedica exclusivamente a ella. Respecto a la raza de abejas
predominante en la zona, autores como Guzmán et al., (2011) coinciden con los apicultores en que
la raza ideal es la africanizada. Este experto destaca que esta raza es extraordinariamente prolíca,
llegando a poner hasta 3000 huevos al día y destacan por su rápida capacidad de enjambrazón, lo
que genera un gran aumento en el número de colonias en un año. Según Otis (1991), es posible que
estas abejas enjambren hasta un máximo de 16 veces al año.
En relación con la ora apícola predilecta, se obserque las abejas se dirigen principalmente
hacia eucaliptos, or de aguacate y multiorales, ya que estas especies presentan fuertes rastros
de aroma y se encuentran en grandes cantidades en la provincia. En este contexto, Reyes &
Cano (2000) mencionan que las características relevantes para las abejas incluyen el color, olor,
disponibilidad, cantidad y valor nutricional de las ores. Al estar en contacto con estas plantas,
las abejas interceptan estímulos favorables, guiándose por el aroma y memorizando rutas para su
regreso en futuras ocasiones. Esto denota la signicativa importancia de considerar la preferencia
de las abejas por ciertas especies y el papel crucial de la raza africanizada para la actividad apícola
en la zona de estudio.
El contacto con la ora aledaña ha demostrado la exposición que tienen las abejas hacia los
químicos principalmente por los denominados pesticidas. En el estudio de Martin-Culma & Arenas-
Suáfarrorez (2018) se diagnosticó contaminación mediante residuos de pesticidas exactamente al
uso de organofosforados, que no solo están inclinados a la repercusión de los recursos naturales,
también se ve afectada la generación de miel y derivados. Los organofosforados son compuestos
presentes en los agroquímicos comercializados sin restricción en el Ecuador, aun conociendo la
letalidad generada hacia los polinizadores. La presencia de este compuesto también representa un
riesgo para la salud del consumidor y para toda la colmena, ya que se evidencia una alta residualidad
y bioacumulación de químicos en los cultivos y productos elaborados por las abejas (Rodríguez,
2011).
Por otra parte, el desarrollo de esta actividad es el resultado de enfrentar inconvenientes,
tanto antrópicos como ambientales. De hecho, la actividad agrícola produce la principal afectación
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a la población de abejas ya que presentan una hipersensibilidad a los agroquímicos que se emplean
en la agricultura (Martin-Culma & Arenas-Suáfarrorez, 2018). Los agroquímicos que se utilizan en su
mayoría para mejorar la producción agrícola corresponden a herbicidas, pesticidas, insecticidas y
fungicidas los cuales se encuentran presentes en los agro servicios, por lo que la expansión de la
frontera agrícola juntamente con la aplicación de agrotóxicos provoca disminución en la calidad y
cantidad de producción de miel, además de causar un impacto en la población de abejas ya sea a
corto o largo plazo (Sánchez-Bayo & Goka, 2014).
Las abejas son reconocidas como los principales polinizadores de ora silvestre,
encontrándose en monocultivos, por lo que, su presencia es indispensable para la agricultura por
su actividad polinizadora (Kremen et al., 2002). Por ende, su situación poblacional es preocupante,
por la disminución presente en todas partes del planeta atribuible al uso desmedido de sustancias
peligrosas; respecto a los apicultores del cantón Ibarra registran un declive en sus colmenares,
provocando un desequilibro, ya que inducen alteraciones siológicas que se ven reejadas en
variaciones de su comportamiento, reconociéndolas como indicadores biológicos de su efecto
nocivo a nivel ecológico y ambiental (Desneux et al., 2007, Johnson et al., 2010)
Por otra parte, Zhu et al., (2004) señalan que los organofosforados, neonicotinoides y
glifosatos se encuentran entre los productos mayormente utilizados a nivel mundial y conrma que
son altamente tóxicos para las abejas. Estos productos químicos, al ingresar al organismo de las
abejas, causan síntomas como desorientación, dicultad en el vuelo y problemas para comunicarse
a través del baile. Desneux et al., (2007) recopilan información precisa sobre los efectos de los
agroquímicos en las abejas melíferas, indicando que inducen alteraciones siológicas a nivel
social, cambios en su comportamiento y dicultades para encontrar alimento, además de causar
desorientación en su ubicación de origen. Estos hallazgos son respaldados por la investigación de
Donadío De Gandol et al., (2009), donde ratican que el uso de estos químicos afecta la navegación
y el comportamiento natural de las abejas y otros insectos. Estas funciones dependen en gran
medida de las transmisiones nerviosas y neuronales. A su vez, Chauzat et al., (2009) arman que,
los pesticidas afectan directamente a la actividad celular durante todo el ciclo de vida de las abejas,
logrando incapacitar sus funciones esenciales como la síntesis, transporte, producción de energía
y la eliminación de enzimas y hormonas, por lo tanto, se produce la muerte del individuo.
Distribución potencial y nicho ecológico de A. mellifera. Los resultados del modelo de distribución
potencial, generado con un total de 76 puntos de presencia, demostraron una alta ecacia de
validación, con un valor AUC de 0.904 y un índice TSS de 0.618, lo que indica que las predicciones
realizadas son satisfactorias y se ajustan adecuadamente a los datos utilizados. La prueba Jackknife
ha identicado las variables más relevantes para la predicción del modelo (Figura 3); siendo la
cobertura vegetal, la variable Bio7 y la producción de miel las que más inuyen en la presencia de
abejas.
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melíferas (Hymenoptera: Apidae) en Ibarra, Ecuador. Sathiri, 20 (1), 165-184. https://doi.org/10.32645/13906925.1337
Figura 3.
Resultado de la prueba Jackknife de las variables empleadas en el modelo de distribución
potencial de Apis mellifera.
Las curvas de respuesta ante las variables mencionadas proporcionan información valiosa
sobre su relación con la presencia de abejas en el área de estudio (Figura 4). La curva de cobertura
vegetal (Figura 4A) revela que la especie es más prevalente en paisajes altamente alterados, como
pastizales, plantaciones forestales, bosques y áreas urbanas, mientras que tiende a ser menos
común en áreas con bosques nativos y vegetación arbustiva. Esta tendencia puede atribuirse a
la capacidad de los apicultores para acceder a colmenas en ubicaciones especícas. La curva de
producción de miel (Figura 4B) muestra una fuerte correlación con la cobertura vegetal, indicando
que una mayor disponibilidad de fuentes orales aumenta la probabilidad de que las abejas
incrementen sus actividades de alimentación y, por ende, la producción de miel.
La curva de respuesta de la variable Bio7 (Figura 4C) que representa el rango anual de
temperatura, muestra que la presencia de abejas se favorece en climas templados con una
temperatura máxima de 13.5°C. Por otra parte, la velocidad del viento (Figura 4D) también inuye en
la presencia de abejas, ya que está relacionada con su comportamiento de búsqueda de alimento y
su actividad de polinización (Hennessy et al., 2020).
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Figura 4.
Curvas de respuesta de las variables más signicativas identicadas en el modelo de nicho ecológico
de Apis mellifera: (A) cobertura vegetal [0 zonas pobladas e infraestructuras, 1 otras tierras agrícolas,
2 mosaico agropecuario, 3 plantaciones y cultivos, 4 páramo y pastizal, 5 bosque nativo, vegetación
arbustiva y herbácea]; (B) producción de miel; (C) rango anual de temperatura (Bio7); (D) velocidad
del viento.
En términos geográcos, la distribución de la especie exhibe cuatro rangos de probabilidad
de presencia: nula, baja, media y alta. La parroquia de San Antonio de Ibarra se destaca por tener la
mayor extensión de idoneidad alta, abarcando un total de 645.99 hectáreas (Figura 5). Este hecho
se debe a que la presencia de medianos apicultores registrados en esta área y sus colmenas suelen
ubicarse en áreas con menor densidad de población. En contraste, las localidades con menos
apiarios corresponden a los pequeños apicultores, quienes se ven más afectados por la actividad
agrícola y la aplicación de agroquímicos.
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Figura 5.
Distribución potencial de Apis melliferadentro del área de estudio.
Se han obtenido estimaciones ables para determinar el nicho ecológico adecuado de la
especie mediante rigurosas pruebas de validación del modelo (Assefa & Lemma, 2022). El modelo
está estrechamente vinculado con la cobertura vegetal y la diversidad de ora. Sin embargo, esta
especie ha demostrado una notable capacidad de adaptación a las variaciones del ambiente y ha
logrado aprovechar paisajes sustancialmente modicados (Fründ et al., 2013). La presencia de
estas abejas se incrementa en climas cálidos y templados, lo que sugiere que la temperatura es
un factor crítico en su distribución, ya que inuye en su comportamiento de búsqueda de alimento
(Kenec, 2017). Por otro lado, las abejas tienden a ser más vulnerables en climas fríos y húmedos,
que prevalecen en latitudes más altas con temperaturas bajas (Wilson & Maclean, 2011).
En la región andina ecuatoriana, la presencia de A. mellifera se concentra en áreas con
climas cálidos, especialmente en el callejón interandino y en la zona templada, donde existe
una mayor diversidad de especies orales y una relación positiva entre la cobertura vegetal y la
producción de miel (Muñoz 2007, De la Torre et al., 2008). En ese sentido, la predicción del presente
modelo generado, tal como ocurre en estudios similares, muestra que la variable que más inuye
en el entorno del hábitat de las abejas es la cobertura vegetal (Kim et al., 2017). Hay que considerar
también que la distribución de las poblaciones de abejas se ve inuenciada por su raza, ya que estas
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muestran preferencias por ciertas regiones geomorfológicas y características distintivas en sus
poblaciones a lo largo de los pisos altitudinales (Masaquiza-Moposita et al., 2019).
Las áreas de alta idoneidad de hábitat ecológico de A. mellifera se identican principalmente
en bosques seminaturales de vegetaciones de pastizales y cultivos característicos de la zona
interandina. La presencia de especies introducidas como el Eucalyptus globulus, que se presenta
extensivamente en la mayoría de las localidades, atrae a las abejas debido a su fuerte y característico
olor, lo cual contribuye a su alimentación y supervivencia en estas áreas. El área con alta idoneidad
de presencia de A. mellifera reportado reeja el nivel de perturbación existente en el resto del área de
estudio, lo que sugiere que condiciones ambientales poco favorables pueden afectar la presencia de
abejas. La distribución idónea en el área de estudio corresponde a pisos altitudinales entre los 2200
a 2900 m.s.n.m., con precipitaciones que oscilan entre 500 a 2000 mm/año y temperaturas medias
anuales de 12 a 20 °C, lo que caracteriza áreas cálidas y húmedas (Masaquiza-Moposita et al., 2019).
Los hallazgos de este estudio indican que la especie se encuentra inuenciada principalmente por
las condiciones climáticas y el tipo de cobertura vegetal, siendo más susceptibles a los cambios
de temperatura. Como una especie introducida, Apis mellifera contribuye a la polinización, pero
su adaptabilidad a diversos climas también conlleva consecuencias negativas. Debido a su
comportamiento agresivo, esta especie puede ahuyentar y reducir la diversidad de polinizadores
nativos (Ferrer-Sánchez et al., 2021).
Si bien, variables relacionadas con el uso de agroquímicos no han contribuido
signicativamente en la predicción del modelo espacial, según se observa en la prueba Jackknife
(Figura 3), sí afecta a la evolución de las poblaciones de abejas debido a la fuerte demanda de estos
químicos y su capacidad para inducir la mortalidad, reducir las poblaciones de abejas y deteriorar
el hábitat. Las encuestas y entrevistas realizadas denotaron que los agroquímicos más utilizados
son los fertilizantes, fungicidas y herbicidas, que tienen rangos desde ligeramente tóxicos hasta
moderadamente peligrosos, siendo los insecticidas los que representan los compuestos más
tóxicos.
Conclusiones
El modelo de distribución y nicho ecológico para A. mellifera estuvo inuenciado principalmente por
la variable de cobertura vegetal, localizando las áreas más adecuadas en las zonas de vegetación de
pastizales y cultivos típicas de la región interandina. En contraste, variables relacionadas con el uso
de agroquímicos no contribuyeron signicativamente al nicho ecológico, pero muestra que su uso
en la actividad agrícola tiene efectos colaterales que afectan a las abejas inhibiendo las funciones
esenciales que necesitan estos individuos para sobrevivir, además, producen una cadena de daño
al ambiente que contribuye a la mortalidad de esta especie y disminución de polinizadores.
Los resultados obtenidos demuestran la necesidad de conservar el hábitat de A. mellifera,
para incrementar las poblaciones de la especie y contribuir al desarrollo de la apicultura mediante
la implementación de medidas de manejo adecuadas que reduzcan el impacto negativo de las
actividades humanas sobre esta especie crucial para la biodiversidad y la producción agrícola. Así
mismo, es imprescindible realizar investigaciones con especies silvestres que permitan identicar
las condiciones ambientales para su desarrollo.
Recomendaciones
Es vital investigar los efectos especícos de agroquímicos (fertilizantes, fungicidas, herbicidas,
insecticidas) en la salud y comportamiento de Apis mellifera. Estudios detallados pueden revelar
impactos subletales, como alteraciones en la navegación y reproducción, no detectables en análisis
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amplios. Esta investigación informará prácticas agrícolas más sostenibles y regulaciones sobre el
uso de agroquímicos, beneciando a apicultores y la biodiversidad. Además, ayudará a minimizar
los efectos negativos en las poblaciones de abejas.
Es importante investigar las interacciones entre Apis mellifera y polinizadores nativos para entender
los efectos de esta especie en la biodiversidad local. Se recomienda comparar la eciencia de
polinización y competencia por recursos mediante estudios de campo y experimentos de exclusión.
Comprender estas interacciones es esencial para diseñar políticas de conservación que protejan a
los polinizadores nativos y mantengan la integridad de los ecosistemas, promoviendo una apicultura
sostenible.
Agradecimientos
Los autores agradecen al Ministerio de Agricultura y Ganadería, especialmente a los ingenieros
William Suarez y Edwin Cervantes, por facilitar información esencial para la ejecución de este trabajo.
De igual manera, agradecen a la Universidad Técnica del Norte por el apoyo brindado durante la
ejecución del proyecto.
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melíferas (Hymenoptera: Apidae) en Ibarra, Ecuador. Sathiri, 20 (1), 165-184. https://doi.org/10.32645/13906925.1337
Referencias
Allouche, O., Tsoar, A., Kadmon, R. 2006. Assessing the accuracy of species distribution models:
prevalence, kappa and the true skill statistic (TSS). Journal of Applied Ecology, 43(6), 1223–
1232. https://doi.org/10.1111/j.1365-2664.2006.01214.x
Arévalo-Morocho, C., Jácome-Aguirre, G., Ortega-Andrade, S., Rosales-Enríquez, O., Rodríguez-
Echeverry, J. 2023. Evaluación del cambio del paisaje boscoso y su impacto en la distribución
de Dipsas elegans en el norte de Ecuador. Investigaciones Geográcas, (79), 231-250. https://
doi.org/10.14198/INGEO.23541
Assefa, A., Lemma, M. 2022. Ecological niche modeling for stingless bees (genus Melipona) in
Waghemira and North Wollo zones of Amhara Regional State, Ethiopia.Scientic African,15,
e01102. https://doi.org/10.1016/j.sciaf.2022.e01102
Chauzat, M., Carpentier, P., Martel, A., Bougeard, S., Cougoule, N., Porta, P., Lachaize, J., Madec,
F., Aubert, M., Faucon, J. 2009. Inuence of pesticide residues on honeybee (Hymenoptera:
Apidae) colony health in France. Environmental Entomology, 38(3), 514-523. https://doi.
org/10.1603/022.038.0302
De la Torre, L., Navarrete, H., Muriel, P., Macía, J., Balslev, H. 2008. Enciclopedia de las Plantas Útiles
del Ecuador. Herbario QCA de la Escuela de Ciencias Biológicas de la Ponticia Universidad
Católica del Ecuador & Herbario AAU del Departamento de Ciencias Biológicas de la
Universidad de Aarhus.
Desneux, N., Decourtye, A., Delpuech, J. 2007. The sublethal eects of pesticides on benecial
arthropods. Annual Review of Entomology, (52), 81–106. https://doi.org/10.1146/annurev.
ento.52.110405.091440
Díaz, R. 2015. Abejas sin aguijón: introducción a la Meliponicultura. Recuperado de: https://
blogzamorano.wordpress.com/2015/07/08/abejas-sin-aguijon-introduccion-a-la-
meliponicultura/
Donadío De Gandol, M., García, S., Ghersam, C., Haas, A., Larripa, I., Marra, C. 2009. Evaluación de
la información cientíca vinculada al glifosato en su incidencia sobre la salud humana y el
ambiente.Consejo Nacional de Investigaciones Cientícas y Técnicas. Buenos Aires.
Dormann, C., Elith, J., Bacher, S., Buchmann, C., Carl, G., Carré, G., Marquéz, J., Gruber, B.,
Lafourcade, B., Leitão, P., Münkemüller, T., McClean, C., Osborne, P., Reineking, B., Schröder,
B., Skidmore, A., Zurell, D. Lautenbach, S. 2013. Collinearity: a review of methods to deal with
it and a simulation study evaluating their performance. Ecography, 36(1), 2746. https://doi.
org/10.1111/j.1600-0587.2012.07348.x
Duarte, S., López, A. 2019. Patrones de distribución de las abejas (Hymenoptera: Apoidea: Anthophila)
en Cuba y otras regiones de los Neotrópicos. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa.
65, 119–129. https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=7249558
Elith, J., Phillips, S., Hastie, T., Dudik, M., Chee, Y., Yates, C. 2011. A statistical explanation of
MaxEnt for ecologists. Diversity and distributions, 17(1), 43-57. https://doi.org/10.1111/j.1472-
4642.2010.00725.x
181
INFLUENCIA DE FACTORES
DETERMINANTES EN LA DISTRIBUCIÓN
Y NICHO ECOLÓGICO DE ABEJAS
MELÍFERAS (HYMENOPTERA: APIDAE)
EN IBARRA, ECUADOR
Jácome, G., Huera, D., López, L., Arias, D., Del Pilar, R., & Rosales, O. (Enero – junio de 2025). Inuencia de factores determinantes en la distribución y nicho ecológico de abejas
melíferas (Hymenoptera: Apidae) en Ibarra, Ecuador. Sathiri, 20 (1), 165-184. https://doi.org/10.32645/13906925.1337
Farouk, K., Palmera, K., Sepúlveda, P. 2014. Abejas INFOZOA. Boletín de zoología, vol (6),
1-12. https://www.unimagdalena.edu.co/Content/Public/Docs/Entrada_Facultad3/
adjunto_1029-20181004104847_528.pdf
Feng, X., Park, D. S., Liang, Y., Pandey, R., Papeş, M. 2019. Collinearity in ecological niche modeling:
Confusions and challenges. Ecology and Evolution, 9(18), 10365–10376. https://doi.
org/10.1002/ece3.5555
Ferrer-Sánchez, Y., Jacho, S., Urdánigo, Z., Abasolo-Pacheco, F., Plasencia-Vázquez, A., Zambrano-
Mero, G., Castillo-Macías, M., Muñoz, Z., Coveña-Rosado, A., Zurita, J., Estrella, B. 2021.
Invasiones biológicas en agroecosistemas de Ecuador continental: nicho ecológico de
especies exóticas y cultivos agrícolas bajo riesgo. Acta Biológica Colombiana. 26(3):352-
364.http://dx.doi.org/10.15446/abc.v26n3.81765
Fick, S., Hijmans, R. 2017. WorldClim 2: new 1-km spatial resolution climate surfaces for global
land areas. International Journal of Climatology, 37(12), 4302-4315. https://doi.org/10.1002/
joc.5086
Franklin, J. 2010. Mapping species distributions: spatial inference and prediction. Ecology,
Biodiversity, and Conservation. Cambridge University Press.
Fründ, J., Zieger, S., Tscharntke, T. 2013. Response diversity of wild bees to overwintering
temperatures. Oecologia, 173(4), 1639–1648. https://doi.org/10.1007/s00442-013-2729-1
Gallien, L., Douzet, R., Pratte, S., Zimmermann, N., Thuiller, W. 2012. Invasive species distribution
models – how violating the equilibrium assumption can create new insights. Global Ecology
and Biogeography, 21(11), 1126-1136. https://doi.org/10.1111/j.1466-8238.2012.00768.x
Gayubo, S., Pujade, J. 2015. Orden Hymenoptera. Sociedad Entomológica Aragonesa. Revista IDE@,
2015, vol. 59, p. 1-36. http://hdl.handle.net/2445/122086
GBIF.org (19 Febrero 2024). GBIF Occurrence Download. https://doi.org/10.15468/dl.68eq8v
Gobierno Autónomo Descentralizado del Cantón Ibarra. 2020. Actualización del Plan de Desarrollo y
Ordenamiento Territorial del Cantón Ibarra. https://www.ibarra.gob.ec/site/docs/estrategico/
PDYOT_2020.pdf
Guzmán, E., Correa, A., Espinosa, L., Guzmán, G. 2011. Colonización, impacto y control de las abejas
melíferas africanizadas en México. Veterinaria México. 42, 149-178. https://www.scielo.org.
mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0301-50922011000200005
Hinojosa, I., Alqarni, A., Lira, A., Engel, M. 2016. Ecological niche modeling of the rare bee Promelitta
alboclypeata reveals possible cryptic dierentiation across northern Africa and Arabia
(Hymenoptera: Melittidae). Apidologie, 47, 509–514. https://doi.org/10.1007/s13592-015-
0387-5
Hennessy, G., Harris, C., Eaton, C., Wright, P., Jackson, E., Goulson, D., Ratnieks, F. 2020. Gone with
the wind: eects of wind on honey bee visit rate and foraging behaviour. Animal Behaviour,
161, 23–31. https://doi.org/10.1016/J.ANBEHAV.2019.12.018
Instituto Ecuatoriano de Normalización [INEN]. 1996. Norma Técnica Ecuatoriana NTE INEN
1898:1996. Plaguicidas. Clasicación toxicológica. https://www.agrocalidad.gob.ec/wp-
content/uploads/2020/05/inen2.pdf
182
Jácome, G., Huera, D., López, L., Arias, D., Del Pilar, R., & Rosales, O. (Enero – junio de 2025). Inuencia de factores determinantes en la distribución y nicho ecológico de abejas
melíferas (Hymenoptera: Apidae) en Ibarra, Ecuador. Sathiri, 20 (1), 165-184. https://doi.org/10.32645/13906925.1337
Jácome, G., Valarezo, C., Yoo, C. 2018. Assessment of water quality monitoring for the optimal sensor
placement in lake Yahuarcocha using pattern recognition techniques and geographical
information systems. Environmental monitoring and assessment, 190(4), 1-15. https://doi.
org/10.1007/s10661-018-6639-x
Jácome, G., Vilela, P., Yoo, C. 2019a. Present and future incidence of dengue fever in Ecuador
nationwide and coast region scale using species distribution modeling for climate variability’s
eect. Ecological Modelling, 400, 60–72. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2019.03.014
Jácome, G., Vilela, P., Yoo, C. 2019b. Social-ecological modelling of the spatial distribution of dengue
fever and its temporal dynamics in Guayaquil, Ecuador for climate change adaption.Ecological
Informatics,49, 1-12. https://doi.org/10.1016/j.ecoinf.2018.11.001
Johnson, R., Ellis, M., Mullin, C., Frazier, M. 2010. Pesticides and honeybee toxicity–
USA.Apidologie,41(3), 312-331. https://doi.org/10.1051/apido/2010018
Karahan, A., Kutlu, M., Karaca, İ. 2018. Determination of the eect of some pesticides on honey bees.
International Journal of Agriculture Environment and Food Sciences, 2 (3), 104-108. https://
doi.org/10.31015/jaefs.18017
Kenec, N. 2017. Distribución Potencial de las Abejas Nativas sin Aguijón (Apidae: Meliponini) de
Guatemala ante Posibles Escenarios de Cambio Climático. Programa Universitario de
Investigación en Recursos Naturales y Ambiente. https://digi.usac.edu.gt/bvirtual/informes/
puirna/INF-2017-23.pdf
Kim, W., Song, W., Kim, S., Hyung, E., Lee, S. 2017. Habitat Analysis Study of Honeybees (Apis
mellifera) in Urban Area Using Species Distribution Modeling - Focused on Cheonan. Sociedad
Coreana de Tecnología de Restauración Ambiental, 20(3), 55-64. https://doi.org/10.13087/
KOSERT.2017.20.3.55
Kim, Y., Cho, Y., Bae, Y., Kim, D. 2020. The analysis of pollination potential environment for Apis mellifera
in Seoul using MaxEnt modeling approach. Journal of the Korean Society of Environmental
Restoration Technology, 23(4), 85–96. https://doi.org/10.13087/KOSERT.2020.23.4.85
Kremen, C., Williams, N., ThoZ, R. 2002. Crop pollination from native bees at risk from agricultural
intensication. Proceedings of the National Academy of Sciences, 99 (26) 16812-16816.
https://doi.org/10.1073/pnas.262413599
Linnæus, C. 1758. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera,
species, cum characteribus, dierentiis, synonymis, locis. Laurentii Salvii, Holmiae. Vol.
Tomus I, Editio decima, reformata: i-ii, 1-824.
López, M. 2007. Descripción y caracterización de nichos ecológicos: una visión más cuantitativa
del espacio ambiental. [Tesis de Maestría, Centro de Investigación en Matemáticas, AC].
Repositorio del Centro de Investigación en Matemáticas. http://cimat.repositorioinstitucional.
mx/jspui/handle/1008/87
Martin-Culma, N., Arenas-Suáfarrorez, N. 2018. Daño colateral en abejas por la exposición
a pesticidas de uso agrícola. Entramado, 14(1), 232-240. https://doi.org/10.18041/
entramado.2018v14n1.27113
Mateo, R., Felicísimo, Á., Muñoz, J. 2012. Modelos de distribución de especies y su potencialidad
como recurso educativo interdisciplinar. REDUCA (Biología), 5(1), 137–153. http://www.
revistareduca.es/index.php/biologia/article/view/881
183
INFLUENCIA DE FACTORES
DETERMINANTES EN LA DISTRIBUCIÓN
Y NICHO ECOLÓGICO DE ABEJAS
MELÍFERAS (HYMENOPTERA: APIDAE)
EN IBARRA, ECUADOR
Jácome, G., Huera, D., López, L., Arias, D., Del Pilar, R., & Rosales, O. (Enero – junio de 2025). Inuencia de factores determinantes en la distribución y nicho ecológico de abejas
melíferas (Hymenoptera: Apidae) en Ibarra, Ecuador. Sathiri, 20 (1), 165-184. https://doi.org/10.32645/13906925.1337
Masaquiza-Moposita, D., Curbelo-Rodríguez, L., Díaz-Monroy, B., Velasco-Guanoluisa, M., Andrade-
Yucailla, V. 2019. Variaciones morfométricas y conductuales de la abeja melífera (Apis
mellifera) en diferentes pisos altitudinales en la serranía ecuatoriana. Revista Iberoamericana
Ambiente y Sustentabilidad, 2(1), 25–32. https://doi.org/10.46380/rias.v2i1.35
Moya, W., Jácome, G., Yoo, C. 2017. Past, current, and future trends of red spiny lobster based on PCA
with MaxEnt model in Galapagos Islands, Ecuador.Ecology and Evolution,7(13), 4881-4890.
https://doi.org/10.1002/ece3.3054
Muñoz, C. 2007. Relación entre la supercie de distintas coberturas vegetales y el Índice de Vegetación
Normalizado con el rendimiento melífero de apiarios del centro de la provincia de Buenos
Aires. Universidad de Buenos Aires. http://ri.agro.uba.ar/greenstone3/library/collection/
tesis/document/2018munozcarlosalberto
Otis, G. 1991. Population biology of the Africanized honeybee. SPIVAK. 213-234
Phillips, S., Anderson, R., Dudík, M., Schapire, R., Blair, M. 2017. Opening the black box: An open‐
source release of Maxent. Echography, 40(7), 887–893. https://doi.org/10.1111/ecog.03049
Phillips, S., Dudík, M., Schapire, R.E. [Internet] Maxent software for modeling species niches and
distributions (Version 3.4.4). Available from url: http://biodiversityinformatics.amnh.org/
open_source/maxent/.
Potts, S., Imperatriz, V., Ngo, H., Aizen, M., Biesmeijer, J., Breeze, T., Dicks, L., Garibaldi, L., Hill, R.,
Settele, J., Vanbergen, A. 2016. Safeguarding pollinators and their values to human well-
being. Nature, 540(7632), 220–229. https://doi.org/10.1038/nature20588
Qiao, H., Feng, X., Escobar, L., Peterson, A., Soberón, J., Zhu, G., Papeş, M. 2018. An evaluation of
transferability of ecological niche models. Ecography, 42(3), 521-534. https://doi.org/10.1111/
ecog.03986
Quispe, D., Sánchez, G. 2011. Encuestas y entrevistas en investigación cientíca. Revista de
actualización clínica investiga, 10, 490. http://www.revistasbolivianas.ciencia.bo/scielo.
php?script=sci_arttext&pid=S2304-37682011000700009&lng=es
Requier, F., García, N., Andersson, G., Oddi, F., Garibaldi, L. 2017. La pérdida global de colonias de
la abeja melífera: un mundo de encuestas donde las fronteras persisten. Apicultura sin
fronteras, 92, 13-18. http://rid.unrn.edu.ar/jspui/handle/20.500.12049/2389
Reyes, J., Cano, P. 2000. Manual de polinización apícola: la polinización de los cultivos por abejas.
https://mieldemalaga.com/data/manual_polinizacion_apicola.mex.pdf
Rodríguez, D. 2011. Evaluación de la presencia de residuos de plaguicidas en miel de abejas
provenientes de los departamentos de Boyacá, Cundinamarca, Magdalena y Santander.
Bogotá.[Tesis de Maestría, Universidad Nacional de Colombia]. Repositorio de la Universidad
Nacional de Colombia. https://repositorio.unal.edu.co/handle/unal/21347
Romo, H. L. 1998. La metodología de la encuesta. JG Cáceres, Técnicas de Investigación En Sociedad,
Cultura y Comunicación, 33–74. https://biblioteca.marco.edu.mx/les/metodologia_
encuestas.pdf
Ruiz de Larramendi, M. 2017. Diseño de metodología y desarrollo de recursos para la modelización
de especies exóticas invasoras; análisis de su aplicabilidad en el caso de Vespa velutina.
184
Jácome, G., Huera, D., López, L., Arias, D., Del Pilar, R., & Rosales, O. (Enero – junio de 2025). Inuencia de factores determinantes en la distribución y nicho ecológico de abejas
melíferas (Hymenoptera: Apidae) en Ibarra, Ecuador. Sathiri, 20 (1), 165-184. https://doi.org/10.32645/13906925.1337
[Título de Maestría, Universidad Pública de Navarra]. Repositorio de la Universidad Pública
de Navarra. https://hdl.handle.net/2454/25899
Sánchez-Bayo, F., Goka, K. 2014. Pesticide residues and bees A risk assessment.PLoS ONE 9(4):
e94482. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0094482
Sánchez, C. 2013. Plan de negocios para la implementación de una microempresa apícola en la ciudad
de Loja. [Tesis de Maestría, Universidad Nacional de Loja]. Repositorio de la Universidad
Nacional de Loja.
Vivanco, H., Rosillo, T., Villavicencio, M., Macías, H. 2020. Diagnóstico productivo y comercial de
la cadena apícola: Provincia del Guayas (Ecuador). Espacios, 41(19), 399. https://www.
revistaespacios.com/a20v41n19/a20v41n19p29.pdf
Wilson, R., Maclean, I. 2011. Recent evidence for the climate change threat to Lepidoptera and other
insects. Journal of Insect Conservation, 15, 259–268. https://doi.org/10.1007/s10841-010-
9342-y
Zhu, Y., Snodgrass, G., Chen, M. 2004. Enhanced esterase gene expression and activity in a
malathion- resistant strain of the tarnished plant bug, Lygus lineolaris. Insect Biochemistry
and Molecular Biology, 34(11), 1175–1. https://doi.org/10.1016/j.ibmb.2004.07.008